выполняемым функциям, образуют 1) Ткани; 2) органы; 3) системы органов; 4) единый организм. А2. В процессе фотосинтеза растения 1) Обеспечивают себя органическими веществами 2) окисляют сложные органические вещества до простых 3) Поглощают кислород и выделяют углекислый газ 4) Расходуют энергию органических веществ. А3. В клетке происходит синтез и расщепление органических веществ, поэтому её называют единицей 1) Строения 2) жизнедеятельности 3) роста 4) размножения. А4. Какие структуры клетки распределяются строго равномерно между дочерними клетками в процессе митоза? 1) Рибосомы; 2) митохондрии; 3) хлоропласты; 4) хромосомы. А5. Дезоксирибоза является составной частью 1) Аминокислот 2) белков 3) и РНК 4) ДНК. А6. Вирусы, проникая в клетку хозяина, 1) Питаются рибосомами; 2) поселяются в митохондриях; 3) Воспроизводят свой генетический материал; 4) Отравляют её вредными веществами, образующимися в ходе их обмена веществ. А7. Каково значение вегетативного размножения? 1) способствует быстрому увеличению численности особей вида; 2) ведет к появлению вегетативной изменчивости; 3) увеличивает численность особей с мутациями; 4) приводит к разнообразию особей в популяции. А8. Какие структуры клетки, запасающие питательные вещества, не относят к органоидам? 1) Вакуоли; 2) лейкопласты; 3) хромопласты; 4) включения. А9. Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который служит матрицей для синтеза белка? 1) 300 2) 600 3) 900 4) 1500 А10. В состав вирусов, как и бактерий, входят 1) нуклеиновые кислоты и белки 2) глюкоза и жиры 3) крахмал и АТФ 4) вода и минеральные соли А11. В молекуле ДНК нуклеотиды с тимином составляют 10 % от общего числа нуклеотидов. Сколько нуклеотидов с цитозином в этой молекуле? 1) 10% 2) 40% 3)80% 4) 90% А12. Наибольшее количество энергииосвобождается при расщеплении одной связи в молекуле 1) Полисахарида 2) белка 3) глюкозы 4) АТФ 2 Вариант А1. Благодаря свойству молекул ДНК самоудваиваться 1) Происходят мутации 2) у особей возникают модификации 3) появляются новые комбинации генов 4) передаётся наследственная информация к дочерним клеткам. А2. Какое значение митохондрии в клетке 1) транспортируют и выводят конечные продукты биосинтеза 2) преобразуют энергию органических веществ в АТФ 3) осуществляют процесс фотосинтеза 4) синтезируют углеводы А3. Митоз в многоклеточном организме составляет основу 1) гаметогенеза 2) роста и развития 3) обмена веществ 4) процессов саморегуляции А4. Каковы цитологические основы полового размножения организма 1) способность ДНК к репликации 2) процесс формирования спор 3)накопление энергии молекулой АТФ 4) матричный синтез иРНК А5. При обратимой денатурации белка происходит 1) нарушение его первичной структуры 2) образование водородных связей 3) нарушение его третичной структуры 4) образование пептидных связей А6. В процессе биосинтеза белка молекулы иРНК переносят наследственную информацию 1) из цитоплазмы в ядро 2) одной клетки в другую 3)ядра к митохондриям 4) ядра к рибосомам. А7. У животных в процессе митоза в отличии от мейоза, образуются клетки 1) соматические 2) с половиной набором хромосом 3)половые 4) споровые. А8. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит А) выделение 2) питание 3) дыхание 4) фотосинтез А9. Фаза деления в которых, хроматиды расходятся к разным полюсам клетки 1) анафаза 2) метафаза 3) профаза 4) телофаза А10. Прикрепление нитей веретена деления к хромосомам происходит 1) Интерфаза; 2) профаза; 3) метафаза; 4) анафаза. А11. Окисление органических веществ с освобождением энергии в клетке происходит в процессе 1) Биосинтеза 2) дыхания 3) выделения 4) фотосинтеза. А12. Дочерние хроматиды в процессе мейоза расходятся к полюсам клетки в 1) Метафазе первого деления 2) Профазе второго деления 3) Анафазе второго деления 4) Телофазе первого деления
8. Какое из этих веществ является основным стройматериалом человеческой клетки?а) углеводы;
б) белки;
в) нуклеиновые кислоты;
г) жиры.
9. В каком из вариантов ответов человек как многоуровневая и целостная живая система описывается правильно?
а) клетки - ткани - система органов - органы - целостный организм;
б) органы - клетки - ткани - система органов - целостный организм;
в) ткани - клетки - органы - целостный организм -система органов;
г) клетки - ткани - органы - система органов - целостный организм.
10. Какой процесс в организме человека называется биосинтезом?
а) распад органических соединений на неорганические соединения;
б) образование органических веществ из неорганических;
в) образование собственных белков, жиров и углеводов;
г) биосинтез для человека нехарактерен.
a. Белки
b. минеральные соли
c. углеводы
d. жиры
2. Кому обязана своим появлением стройная система классификации растительного и животного мира:
a. Жан Батист Ламарк
b. Карл Линней
c. Чарлз Дарвин
3. Какое оплодотворение у наземных животных:
a. Наружное
b. Внутреннее
c. Двойное
4. До каких промежуточных продуктов распадаются белки в пищеварительном тракте:
a. глицерин и жирные кислоты
b. простые углеводы
c. аминокислоты
5. Сколько хромосом содержится в половых гаметах человека:
a. 23
b. 46
c. 92
6. Какова функция хлоропластов
a. Синтез белка
b. Синтез АТФ
c. Синтез глюкозы
7. Клетки у которых есть ядро относятся к:
a. Эукариотическая клетка
b. Прокариотическая клетка
8. Организмы, создающие органические вещества в экосистеме:
a. Консументы
b. Продуценты
c. Редуценты
9. Какой клеточный органоид отвечает за выработку энергии в клетке:
a. Ядро
b. Хлоропласт
c. Митохондрия
10. Какие органоиды характерны только для растительных клеток
a. Эндоплазматическая сеть
b. Пластиды
c. Рибосомы
11. Сколько хромосом содержится в соматических клетках человека
a. 23
b. 46
c. 92
12. Какое оплодотворение у покрытосеменных растений:
a. Внутреннее
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы
1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:
- При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.
2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:
- В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)
Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
- Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
- Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.
АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).
- При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
- При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Ответ
Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
Ответ
3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК
Ответ
Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды
Ответ
1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция
Ответ
2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция
Ответ
3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа
Ответ
Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
В ходе экзэргонических реакций (например, окислительных) выделяется энергия. Примерно 40-50% ее запасается в специальных аккумуляторах. Выделяют 3 основных аккумулятора энергии:
1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).
2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл. 6.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-БФГК), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).
Таблица 6.1
Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений
Примечание: 1 ккал = 4,184 кДж
Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.
В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.
При физиологических значениях рН АТФ несет четыре отрицательных заряда. Одной из причин относительной нестабильности фосфоангидридных связей является сильное отталкивание отрицательно заряженных атомов кислорода, которое ослабевает при гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы. Поэтому такие реакции являются высоко экзэргоническими.
В клетках АТФ находится в комплексе с ионами Mg 2+ или Mn 2+ , координационно связанными с a- и b-фосфатом, что увеличивает изменение свободной энергии при гидролизе АТФ до 52,5 кДж/моль.
Центральное место в приведенной шкале (табл. 9.1.) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов . В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:
1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;
2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование.
АТФ является универсальный источником энергии для совершения основных видов работы клетки (движение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): а) АТФ + Н 2 О ® АДФ + Рн;
б) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн. Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин. Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.
К макроэргическим соединениям относят также нуклеозидтрифосфаты, которые обеспечивают энергией ряд биосинтезов: УТФ – углеводов; ЦТФ – липидов; ГТФ – белков. В биоэнергетике мышц важное место занимает креатинфосфат.
3. НАДФН+Н + (НАДФН 2) – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).
Освобождение энергии в живой клетке осуществляется постепенно, благодаря этому на различных этапах ее выделения она может аккумулироваться в удобной для клетки химической форме в виде АТФ. Различают три фазы, которые совпадают со стадиями катаболизма.
Первая фаза – подготовительная. На этой стадии происходит распад полимеров до мономеров в желудочно-кишечном тракте или внутри клеток. Освобождается до 1% энергии субстратов, которая рассеивается в виде тепла.
Вторая фаза – распад полимеров до общих промежуточных продуктов. Для нее характерно частичное (до 20%) освобождение энергии, заключенной в исходных субстратах. Часть этой энергии аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а часть рассеивается в виде тепла.
Третья фаза – распад метаболитов до СО 2 и Н 2 О с участием кислорода в митохондриях . Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается в данной фазе, которая сосредотачивается в фосфатных связях АТФ. Строение митохондрий:
1. Внешняя мембрана МХ отграничивает внутреннее пространство; проницаема для О 2 и ряда низкомолекулярных веществ. Содержит ферменты метаболизма липидов и моноаминов.
2. Межмембранное пространство (ММП) содержит аденилаткиназу
(АТФ + АМФ « 2 АДФ) и ферменты фосфорилирования АДФ, не связанные с дыхательными цепями.
3. Внутренняя мембрана митохондрий (ВМП): 20-25% от всех белков составляют ферменты цепей переноса протонов и электронов и окислительного фосфорилирования . Проницаема лишь для малых молекул (О 2 , мочевина) и содержит специфические трансмембранные переносчики.
4. Матрикс содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот,
b-окисления жирных кислот (основные поставщики субстратов окисления
). Здесь находят ферменты автономного митохондриального синтеза ДНК, РНК, белков и др.
Существует мнение, что реально в клетках существует митохондриальный ретикулум , посредством которого формируется одна гигантская разветвленная митохондрия. При электронномикроскопическом анализе клеток выявляется общепринятая картина отдельных митохондрий, получаемая в результате поперечных срезов разветвленной структуры митохондрии. При гомогенизировании тканей выделяются отдельные митохондрии как результат замыкания разрушенных мембранных структур митохондрии. Единая для клетки мембранная структура митохондрии может служить для транспорта энергии в любые отделы клетки. Такие митохондрии обнаружены в клетках жгутиковых, дрожжей, ряда тканей (мышцы).
У бактерий митохондрий нет , аэробное окисление и образование АТФ протекают в цитоплазматической мембране в особых мембранных образованиях – мезосомах. Мезосомы представлены двумя основными формами – ламмелярной и везикулярной.
В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов . Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения – восстановление.
Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный - 0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).
При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 6.2). Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса. Тканевое дыхание – часть биологического окисления, при котором происходит дегидрирование и декарбоксилирование субстратов с последующим переносом протонов и электронов на кислород и выделением энергии в виде АТФ.
Таблица 6.2
Основные пути использования кислорода в клетках
Субстраты окисления – это молекулы, которые при окислении дегидрируются (теряют 2 Н). В основе классификации лежит представление о том, что стандартная свободная энергия окисления НАДН составляет DG 0 ¢ = -218 кДж/моль. В связи с этой величиной различают 3 вида субстратов:
1. Субстраты I рода (углеводородные) – сукцинат, ацил-КоА.
При их дегидрировании образуются непредельные соединения. Средняя энергия отщепления пары е - около 150 кДж/моль; НАД не может участвовать в дегидрировании субстратов I рода.
2. Субстраты II рода (спиртовые) – изоцитрат, малат. При их дегидрировании возникают кетоны. Средняя энергия отщепления пары е - около 200 кДж/моль, поэтому НАД может участвовать в дегидрировании субстратов II рода.
3. Субстраты III рода (альдегиды и кетоны) – глицеральдегид-3-фосфат, а также пируват и 2-оксоглутарат.
Энергия отщепления пары е - около 250 кДж/моль. Дегидрогеназы субстратов III рода часто содержат несколько коферментов. При этом часть энергии запасается до цепи переноса электронов.
В зависимости от типа субстрата окисления (т.е. от энергии отщепления пары е -) выделяют полную и укороченную дыхательные цепи (цепи переноса электронов, ЦПЭ). ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В полную ЦПЭ вступают субстраты II и III рода, в укороченную – субстраты I рода. ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Атомы водорода или электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду.
Энергетический обмен. Цепь переноса протонов и электронов – 5 ферментативных комплексов. Окислительное фосфорилирование. Окислительные процессы, не связанные с запасанием энергии – микросомальное окисление, свободно-радикальное окисление, активные формы кислорода. Антиоксидантная система
Введение в биоэнергетику
Биоэнергетика , или биохимическая термодинамика , занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции.
Изменение свободной энергии (∆G) – это та часть изменения внутренней энергии системы, которая может превращаться в работу. Иначе говоря, это полезная энергия и выражается уравнением
∆G = ∆Н - Т∆S,
где ∆Н – изменение энтальпии (теплоты), Т – абсолютная температура, ∆S – изменение энтропии. Энтропия служит мерой неупорядоченности, хаотичности системы и возрастает при самопроизвольных процессах.
Если значение ∆G отрицательное, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии. Такие реакции называют экзэргоническими . Если значение ∆G положительное, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне; такая реакция называется эндэргонической. При ∆G равном нулю система находится в равновесии. Величина ∆G при стандартных условиях протекания химической реакции (концентрация веществ-участников 1,0 М, температура 25 ºС, рН 7,0) обозначается DG 0 ¢ и называется стандартной свободной энергией реакции.
Жизненно важные процессы в организме – реакции синтеза, мышечное сокращение, проведение нервного импульса, транспорт через мембраны – получают энергию путем химического сопряжения с окислительными реакциями, в результате которых происходит высвобождение энергии. Т.е. эндэргонические реакции в организме сопряжены с экзэргоническими (рис.1).
|
|||
Рис.1. Сопряжение экзэргонических процессов с эндэргоническими.
Для сопряжения эндэргонических реакций с экзэргоническими реакциями необходимы аккумуляторы энергии в организме, в которых запасается примерно 50% энергии.
Аккумуляторы энергии в организме
1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал (ЭХП) на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).
2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-бисфосфоглицерат), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).
Таблица 1.
Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений
Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.
В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные (фосфорильные) группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.
При физиологических значениях рН АТФ несет четыре отрицательных заряда. Одной из причин относительной нестабильности фосфоангидридных связей является сильное отталкивание отрицательно заряженных атомов кислорода, которое ослабевает при гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы. Поэтому такие реакции являются высоко экзэргоническими.
В клетках АТФ находится в комплексе с ионами Mg 2+ или Mn 2+ , координационно связанными с a- и b-фосфатом, что увеличивает изменение свободной энергии при гидролизе АТФ до 52,5 кДж/моль.
Центральное место в приведенной шкале (табл. 8.3) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов .
В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:
1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;
2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование .
АТФ является универсальным источником энергии для совершения основных видов работы клетки (передача наследственной информации, мышечное сокращение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): 1) АТФ+Н 2 О®АДФ+Рн; 2) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн.
Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин.
Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.
Для количественной оценки энергетического состояния клетки используют показатель – энергетический заряд . Многие реакции метаболизма контролируются энергетическим обеспечением клеток, который контролируется энергетическим зарядом клетки. Энергетический заряд может колебаться от 0 (все АМФ) до 1 (все АТФ). Согласно Д.Аткинсону, образующие АТФ катаболические пути ингибируются высоким энергетическим зарядом клетки, а утилизирующие АТФ анаболические пути стимулируются высоким энергетическим зарядом клетки. Оба пути функционируют одинаково при энергетическом заряде, близком к 0,9 (точка перекреста на рисунке 8.3). Следовательно, энергетический заряд, подобно рН, является буферным регулятором метаболизма (соотношения катаболизма и анаболизма). В большинстве клеток энергетический заряд колеблется в пределах 0,80-0,95.
Энергетический заряд = 
К макроэргическим соединениям относят также нуклеозидтрифосфаты, которые обеспечивают энергией ряд биосинтезов: УТФ – углеводов; ЦТФ – липидов; ГТФ – белков. В биоэнергетике мышц важное место занимает креатинфосфат.
3. НАДФН+Н + – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).
Пути потребления кислорода (биологическое окисление)
В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов . Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения – восстановление.
Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный -0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода.
При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 2).
Таблица 2
Основные пути использования кислорода в клетках
Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса.
В биохимии и клеточной биологии под тканевым (клеточным) дыханием понимают молекулярные процессы, в результате которых происходит поглощение клеткой кислорода и выделение углекислого газа. Клеточное дыхание включает 3 стадии. На первой стадии органические молекулы – глюкоза, жирные кислоты и некоторые аминокислоты – окисляются с образованием ацетил-КоА. На второй стадии ацетил-КоА вступает в ЦТК, где его ацетильная группа ферментативно окисляется до СО 2 и выделяется HS-КоА. Энергия, высвобождающаяся при окислении, накапливается в восстановленных переносчиках электронов НАДН и ФАДН 2 . На третьей стадии электроны переносятся к О 2 , как конечному акцептору, через цепь переносчиков электронов, которая называется дыхательная цепь или цепь переноса электронов (ЦПЭ). При переносе электронов по дыхательной цепи выделяется большое количество энергии, которая используется для синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Процесс тканевого дыхания оценивают с помощью дыхательного коэффициента:
RQ = число молей образованного СО 2 /число молей поглощенного О 2 .
Этот показатель позволяет оценить тип топливных молекул, используемых организмом: при полном окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, белков – 0,80, жиров – 0,71; при смешанном питании величина RQ=0,85. Газометрическим методом Варбурга изучают тканевое дыхание в срезах органов: при окислении углеводных субстратов коэффициент СО 2 /О 2 стремится к 1, а при окислении липидных субстратов – 04-07.
ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий . Электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду: от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).
ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В процессе переноса электронов по градиенту окислительно-восстановительного потенциала высвобождается свободная энергия.
Строение митохондрий
Митохондрииявляются органеллами клеток.Наружная мембрана проницаема для многих малых молекул и ионов, поскольку содержит много митохондриальных поринов – белков с молекулярной массой 30-35 кДа (называются также VDAC). Электрозависимые анионные каналы VDAC регулируют поток анионов (фосфаты, хлориды, органические анионы и адениловые нуклеотиды) через мембрану. Внутренняя мембрана митохондрий не проницаема для большинства ионов и полярных молекул. Имеется ряд специальных переносчиков для АТФ, пирувата и цитрата через внутреннюю мембрану митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий выделяют матриксную (N) поверхность и цитозольную (Р) поверхность.
Митохондрии содержат собственную кольцевую ДНК, которая кодирует синтез ряда РНК и белков. Человеческая митохондриальная ДНК содержит 16569 пар оснований и кодирует 13 белков цепей переноса электронов. Митохондрии также содержат также ряд белков, которые кодируются ядерной ДНК.
Похожая информация.
В процессе биохимических превращений веществ происходит разрыв химических связей, сопровождающийся выделением энергии. Это свободная, потенциальная энергия, которая не может непосредственно использоваться живыми организмами. Она должна быть преобразована. Существует две универсальной формы энергии,которые могут быть использованы в клетке для выполнения разного рода работ:
1) Химическая энергия, энергия макроэргических связей химических соединений. Химические связи называют макроэргическими в том случае, если при их разрыве высвобождается большое количество свободной энергии. Соединения имеющие такие связи-макроэргические. Молекула АТФ имеет макроэргические связи.Обладает определенными свойствами, которые обуславливают ее важную роль в энергетическом метаболизме клеток:
· Термодинамическая нестабильность;
· Высокая химическая стабильность. Обеспечивает эффективное сохранении энергии, т.к препятствует рассеиванию энергии в виде тепла;
· Малые размеры молекулы АТФ позволяют легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической или химической работы;
· Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ имеет среднее значение, что и позволяет ему наилучшим образом выполнять энергетические функции, т.е переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям.
АТФ является универсальным аккумулятором энергии для всех живых организмов, в молекулах АТФ энергия хранится очень не долго (продолжительность жизни АТФ-1/3 часть секунды). Тут же расходуется на обеспечение энергии всех протекающих в данный момент процессов.Энергия, заключенная в молекуле АТФ, может использоваться в реакциях, протекающих в цитоплазме (вбольшинстве биосинтезов, а так же в некоторых мембранозависимых процессах).
2) Электрохимическая энергия (энергия трансмембранного потенциала водорода)Δ . При переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, в локализованных мембранах определенного типа, называемых энергообразующимиили сопрягающими, происходит неравномерное распределение протонов в пространстве по обе стороны мембраны, т.е на мембране возникает ориентированный поперек, или трансмембранный градиент водорода Δ , измеряемый в вольтах.Разрядка образующегося Δ приводит к синтезу молекул АТФ. Энергия в форме Δ может использоваться в различных энергозависимых процессах, локализованных на мембране:
· Для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации;
· Для переноса белков через мембрану;
· Для обеспечения движения многих прокариот;
· Для обеспечения активного транспорта молекул и ионов через цитоплазматическую мембрану.
Не вся свободная энергия, полученная при окислении веществ, переводится в доступную для клетки форму и аккумулируется в АТФ. Часть образовавшейся свободной энергии рассеивается в виде тепловой, реже световой и электрической энергии. Если клетка запасает энергию больше, чем может истратить на все энергопотребляющие процессы, она синтезирует большое количество высокомолекулярных запасных веществ (липиды). При необходимости эти вещества подвергаются биохимическим превращениям и снабжают клетку энергией.
